Macroscopic, microscopic and morphometric comparative study of the cardiovascular system of commercial BUT Big 6 turkeys and wild turkeys

Der Herz-Kreislaufapparat einer modernen, schnell wachsenden Putenlinie (BUT Big 6 n=40), sowie ihrer entsprechenden Wildform, den Wild Canadian Turkeys (WCT n=40), wurde anatomisch und lichtmikroskopisch verglichen, um den Einfluss von Alter (8 und 16 Wochen), Geschlecht und Genetik auf bestimmte morphologische Parameter zu bestimmen. In der vorliegenden Studie wurden erstmals alters- und geschlechtsspezifische morphometrische Daten zum Myokard und der Aortenwand einer domestizierten, fleischbetonten Putenlinie sowie einer ursprünglichen Putenlinie erhoben und ausgewertet. Zwar stimmt die makroskopische Anatomie des Herzens und der großen Arterien bei beiden Putenlinien weitestgehend überein, es existieren jedoch Unterschiede, die für das vermehrte Auftreten kardiovaskulärer Erkrankungen bei schnellwüchsigen, domestizierten Puten verantwortlich sein könnten: \- Die Hausputen besitzen in Bezug zu ihrer genetisch bedingt höheren Körpermasse, bei gleichzeitig stark ausgeprägtem Geschlechtsdimorphismus, ein relativ kleineres Herz (0,487 %) als die Wildputen (0,613 %) beider Geschlechter in der 8. Lebenswoche, sowie (0,447 % bzw. 0,575 %) in der 16. Lebenswoche. \- Die relative Herzmasse sinkt mit zunehmendem Alter bei den männlichen Tieren stärker als bei den weiblichen. Die sinkende Wachstumsgeschwindigkeit des Herzens in Verbindung mit dem vermehrten Wachstum der Skelettmuskulatur führt bei den Hausputern zu einer reduzierten relativen Herzmasse. Die signifikant geringere relative Herzmasse der Hausputen bedingt, dass ihr relativ kleineres Herz den entsprechend größeren Körper durch vermehrte Leistung versorgen muss. \- In Relation zur Körpermasse sind die linke Ventrikelwand, sowie das Ventrikelseptum bei den Wildputen 3 mal, die rechte Ventrikelwand sogar 4 mal so stark wie bei den Hausputen. Bei beiden Zuchtlinien sinken die relativen Ventrikelwandstärken mit dem Alter. \- Die mikroskopische Architektur des Myokards und der myokardialen Kapillaren unterscheiden sich bei beiden Putenlinien kaum. \- Der Durchmesser der Kardiomyozyten beträgt in dieser Studie durchschnittlich 8 µm. \- Während der Durchmesser der Kardiomyzyten bei der domestizierten Putenlinie mit dem Alter signifikant steigt, zeigt sich bei den Wildputen keine Veränderung. Es existiert kein signifikanter geschlechtsspezifischer Unterschied des Kardiomyozytendurchmessers. \- Die Massenzunahme der Hausputenherzen erfolgt hauptsächlich durch eine Hypertrophie der Kardiomyozyten, die Masse der Wildputenherzen nimmt im Alternsgang hingegen durch eine Hyperplasie der Kardiomyozyten zu. \- Die Kapillaranzahl im Myokard des linken Ventrikels steigt bei den Wildputen von ca. 2400 im Alter von 8 Wochen signifikant auf ca. 3000 pro mm² im Alter von 16 Wochen. Bei den BUT Big 6 Tieren ist schon im Alter von 8 Wochen die hohe Kapillaranzahl von 3000 Kapillaren pro mm² erreicht. \- Bei beiden Putenlinien nimmt das Verhältnis der Kardiomyozytenanzahl zu ihren versorgenden Kapillaren mit dem Alter signifikant ab. \- Während also der Durchmesser der Kardiomyozyten der Hausputen im Alternsgang signifikant steigt, bleibt die Kapillaranzahl jedoch konstant. Im Gegensatz dazu bleibt der Durchmesser der Kardimyozyten bei den Wildputen konstant, wohingegen sich die Kapillaranzahl signifikant erhöht. \- Die Wildputen zeigen eine höhere relative Herzmasse als die Hausputen, sowie einen gleichbleibenden Kardiomyozytendurchmesser bei steigender Kapillaranzahl pro mm² Myokard und einer damit verbundenen Reduktion der interkapillären Distanz, was durch die somit verminderte Diffusionsstrecke für Sauerstoff und Nährstoffe zu einer höheren kardialen Kapazität der Wildputen in Bezug auf körperliche Belastungen bzw. zu einer besseren Perfusion des Myokards führt. \- Geschlechtsspezifische Unterschiede des myokardialen Kapillaranteils zeigen in der vorliegenden Studie lediglich die 16 Wochen alten Hausputen, bei denen die männlichen Tiere einen geringeren Kapillaranteil besitzen als die weiblichen. Diese männlichen Puten fallen darüber hinaus durch die geringste relative Herzmasse, die größten Kardiomyozyten, sowie eine signifikante negative Wechselbeziehung von Herzmasse und Kapillardichte auf. \- Die signifikant größere Querschnittsfläche der Kardiomyozyten der 16 Wochen alten Hausputen führt, insbesondere bei den männlichen Tieren, im Zusammenhang mit der gleichbleibenden Kapillaranzahl pro mm² Herzmuskelgewebe zu einem geringeren kapillären Flächenanteil und somit zu einer verlängerten Distanz für den Gas- und Nährstoffaustausch, was die geringere kardiale Kapazität der domestizierten Puten erklärt. \- Die für die 16 Wochen alten männlichen Hausputen bestimmten Parameter wie niedrigere relative Herzmasse und hypertrophierte Kardiomyozyten bei gleichbleibendem Kapillaranteil kommen, insbesondere unter Belastung, als mögliche Ursache für belastungsbedingte Herz-Kreislaufprobleme der Mastputen in Betracht. \- Die Struktur der Aortenwand unterscheidet sich mikroskopisch bei beiden Putenlinien nur gering. Es wurden jedoch quantitative Unterschiede bezüglich äußerem Gefäßdurchmesser, Wandstärke, der Anzahl der elastischen Faserpakete und Gesamtflächenanteil der elastischen Fasern in der Tunica media gefunden. \- Die Hausputen zeigen eine höhere absolute Aortenwandstärke als die Wildputen. \- Die Puten der WCT-Linie besitzen jedoch eine signifikant größere bzw. mehr als doppelt so große relative Aortenwandstärke als die Tiere der BUT Big-6-Linie. Die relative Wandstärke sinkt im Alternsgang bei beiden Putenlinien auf ein Drittel der jeweiligen Stärke, so dass die jüngeren Puten eine signifikant höhere relative Aortenwandstärke als die älteren aufweisen. \- Im proximodistalen Verlauf sinkt die relative Aortenwandstärke bei beiden Putenlinien und ist am Abgang der A. ischiadica 35 % so stark wie am Aortenbogen. \- Bei beiden Putenlinien wandelt sich die Aorta zwischen dem Abgang der A. coeliaca und den Abgängen der A. ischiadica vom elastischen zum muskulären Typ, denn der Anteil elastischer Fasern nimmt von proximal mit ca. 75 % nach distal auf ca. 30 % ab. \- Bei den Wildputen zeigen sich pro mm Aortenwandandstärke mehr elastische Faserbündelpakete als bei den Hausputen und junge Puten besitzen in Bezug zur Aortenwandstärke mehr Pakete elastischer Fasern als ältere. \- Das Lumen der Aorta ist relativ zur Körpermasse bei den Wildputen an allen drei Messpunkten 2-3 mal größer als bei den Hausputen. Der Lumendurchmesser der Aorta reduziert sich in seinem proximodistalen Verlauf geschlechtsunabhängig. \- Durch den größeren Gefäßinnenradius der Wildputen sinkt der Strömungswiderstand innerhalb der Aorta exponentiell, was zum niedrigeren Blutdruck der Wildputen beiträgt. Diese festgestellten Unterschiede zwischen Haus- und Wildputen könnten als ursächliche Grundlage für die geringere kardiale Kapazität und den höheren Blutdruck der Hausputen angesehen werden. Es ist zu vermuten, dass die makro- und mikroskopischen Parameter wie höhere Körpermasse bei geringerer relativer Herzmasse, geringere Myokardperfusion, geringere relative Aortenwandstärke und geringerer relativer Lumendurchmesser der hochselektierten, fleischbetonten Puten im Vergleich zu ursprünglichen Wildputen für das verstärkte Auftreten kardiovaskulärer Erkrankungen bei domestizierten Puten mitverantwortlich sind. Eine Integration der Parameter relative Herzmasse und relative Aortenwandstärke in die Zuchtziele fleischbetonter, domestizierter Putenlinien könnte die Inzidenz von kardiovaskulären Erkrankungen reduzieren.For the first time, the cardiovascular system of a modern, fast-growing turkey line (BUT Big 6 n = 40) and that of its corresponding wild form, the Wild Canadian Turkeys (WCT n = 40) was anatomically and light-microscopically compared to ascertain the influence of age (8 and 16 weeks), sex and genetics on their morphology. In the present study, morphometric parameters of the myocardium and the aortic wall of both turkey lines were collected and evaluated. The macroscopic anatomy of the heart and large arteries was mainly consistent in both turkey breeds, but there are differences which can be responsible for the higher incidence of cardiovascular diseases of highly selected, meat type turkeys compared to their wild form. \- In relation to their genetically higher body mass, the domestic turkeys of both genders have a smaller heart (0.487 %) compared to that found in the wild turkeys (0.613 %) at week 8 and (0.447 %) to (0.575 %) at week 16. \- In both lines, the relative cardiac mass decreases with age. The decrease in the male turkeys is greater than that in the female animals. The lower growth rate of the heart combined with the increase in skeletal muscle mass induces the lower relative heart weight of the male domestic turkeys. The significantly lower relative heart weight of the domestic turkeys requires the higher performance of the smaller heart to supply the larger body of the BUT Big 6 turkeys. \- In relation to body weight, the left ventricular wall and the septum of the wild turkeys are three times, the right ventricular wall four times thicker compared to those of the domestic animals. The relative thickness of the ventricular wall decreases with age in both turkey lines. \- The microscopic architecture of the myocardium and the myocardial capillary bed hardly differ in the two turkey breeds. \- In this study, the diameter of cardiomyocytes averages 8 µm. \- The cardiomyocytes in domestic turkeys hypertrophies with age, whereas the cross-sectional area of the wild turkeys´ cardiomyocytes remains constant. \- There is no gender-specific difference in diameter of cardiomyocytes. \- The mass increase in domestic turkey hearts is due to hypertrophy of cardiomyocytes, whereas the heart mass of the wild type turkeys increases by hyperplasia of cardiomyocytes. \- By contrast, in aging wild turkeys, the number of capillaries in the myocardium of the left ventricle rises from 2400 per mm2 at the age of 8 weeks to 3000 mm2 at the age of 16 weeks, but remains constant by 3000 mm2 in the turkey breed BUT Big 6. \- In both turkey lines, there is a significant decrease in the ratio of the number of cardiomyocytes and the capillaries that ensure blood supply. \- Whereas the diameter of cardiomyocytes of the domestic turkeys increases significantly with age, the number of capillaries remains constant. In contrast, the diameter of cardiomyocytes of the wild type turkeys remains constant but the number of capillaries increases considerably. \- The wild turkeys have a higher relative heart weight than the domestic ones and a constant diameter of cardiomyocytes associated with a rising number of capillaries per mm2 myocardium. Therefore, the reduced intercapillary distance and consequently the shorter diffusion course of oxygen and nutrients lead to a higher cardiac capacity of the wild turkeys in relation to physical exertion and an increased perfusion of the myocardium, respectively. \- Gender-specific differences of the myocardial capillary proportion exist only in the 16 weeks old domestic turkeys. Male turkeys have a lower capillary proportion than female ones. Furthermore, these male domestic turkeys have a lower relative heart weight, larger cardiomyocytes and a significant negative interrelation of heart weight and capillary density. \- The considerably larger diameter of cardiomyocytes in 16 weeks old domestic male turkeys along with a constant capillary density entail a longer intercapillary distance for the exchange of oxygen and nutrition, and therefore a lower cardiac capacity of the domestic animals. \- The parameters detected for the 16 weeks old male domestic turkeys, such as a lower relative heart weight and hypertrophic cardiomyocytes with constant capillary density may, especially under increased physical exertion, be responsible for the higher incidence of exercise-induced cardiovascular diseases. \- The structure of the aortic wall differs only slightly in both turkey breeds, but there are quantitative differences in the external aortic diameter, wall thickness, number of elastic fiber bundles and elastic proportion of the tunica media of the aortic wall. \- The domestic turkeys have a higher absolute aortic wall thickness than the domestic turkeys. \- However, the wild type turkeys have a wall thickness that is significantly, sometimes up to two times, larger than the relative wall thickness of the domestic turkeys. The relative wall thickness decreases in both turkey lines by one third, depending on age, so the 8 weeks old animals have a thicker relative aortic wall than the 16 weeks old turkeys. \- At the outflow of the A. ischiadica, the relative aortic wall thickness of both turkey lines decreases to 35 % of the thickness at the aortic arch. \- Between the outflow of A. coeliaca and A. ischiadica, the Aorta changes from elastic to muscular wall type in both turkey lines, as the proportion of elastic fibres decreases from 75 % to 30 %. \- In the wild turkeys, more elastic fiber bundles are found per mm wall thickness than in the domestic turkeys. In relation to the wall thickness, young turkeys have more bundles of elastic fibers than older ones. \- In relation to body weight, the aortic lumen in WCT turkeys is 2-3 times larger than that of the domestic turkeys at all three points of measurement. The diameter of the aortic lumen decreases from proximal to distal, regardless of gender. \- Due to the larger diameter of the aortic lumen in the wild type turkeys, the flow resistance decreases exponentially, which entails a lower blood pressure than in domestic turkeys. These differences observed between domestic and wild turkeys might be the reason for the reduced cardiac capacity and the higher blood pressure of the domestic breed. It is to assume that micro- and macroscopic parameters such as higher body weight and lower relative heart weight, lower perfusion of the myocardium, lower relative aortic wall thickness and lower relative diameter of the aortic lumen in the highly selected meat breed turkeys compared to the wild type turkeys, could be responsible for the higher incidence of cardiovascular diseases in the domestic turkeys. An integration of certain parameters, such as relative heart mass and relative aortic wall thickness, in the breeding objectives of high meat, domestic turkeys that are purpose-bred with an emphasis on meat could reduce the incidence of cardiovascular diseases

Comparative Quantitative Studies on the Microvasculature of the Heart of a Highly Selected Meat-Type and a Wild-Type Turkey Line.

In this study the macroscopic and microscopic structure of the heart of a fast growing, meat-type turkey line (British United turkeys BUT Big 6) and a wild-type turkey line (Canadian Wild turkey) were compared. At 8 and 16 weeks of age, 10 birds of each genotype and sex were sampled. The body mass and heart mass of the meat-type turkey both increased at a faster rate than those of the wild-type turkey. However in both turkey lines, the relative heart mass decreased slightly with age, the decrease was statistically significant only in the male turkeys. Furthermore meat-type turkeys had a significantly (p < 0.01) lower relative heart mass and relative thickness of the left ventricle compared to the wild-type turkeys of the same age. The wild-type turkeys showed no significant change in the size of cardiomyocytes (cross sectional area and diameter) from 8 weeks to 16 weeks. In contrast, the size of cardiomyocytes increased significantly (p < 0.001) with age in the meat-type turkeys. The number of capillaries in the left ventricular wall increased significantly (p < 0.001) in wild-type turkeys from 2351 per mm2 at the age of 8 weeks to 2843 per mm2 at 16 weeks. However, in the meat-type turkeys there were no significant changes, capillary numbers being 2989 per mm2 at age 8 weeks and 2915 per mm2 at age 16 weeks. Correspondingly the area occupied by capillaries in the myocardium increased in wild-type turkeys from 8.59% at the age of 8 weeks to 9.15% at 16 weeks, whereas in meat-type turkeys this area decreased from 10.4% at 8 weeks to 9.95% at 16 weeks. Our results indicate a mismatch in development between body mass and heart mass and a compromised cardiac capillary density and architecture in the meat-type turkeys in comparison to the wild-type turkeys

(A) Position of the heart sample cross section, note fat deposits in coronary sulcus, (B) the locations of the measurements taken for each ventricular structure, (C) Arachis hypogaea Lectin stained blood capillaries (brown), and (D) stylized plot showing how intercapillary distance was determined.

<p>(A) Position of the heart sample cross section, note fat deposits in coronary sulcus, (B) the locations of the measurements taken for each ventricular structure, (C) Arachis hypogaea Lectin stained blood capillaries (brown), and (D) stylized plot showing how intercapillary distance was determined.</p

Mean ± SD of the cross sectional area and the diameter of cardiomyocytes, number of capillaries, area occupied by capillaries, intercapillary distance and the number of the cardiomyocytes per capillary of meat-type versus wild-type turkeys.

<p>Mean ± SD of the cross sectional area and the diameter of cardiomyocytes, number of capillaries, area occupied by capillaries, intercapillary distance and the number of the cardiomyocytes per capillary of meat-type versus wild-type turkeys.</p

Growth of heart in the wild- and meat-type turkeys.

<p>(A) Plot of heart mass (g) versus total body mass (kg), (B) relative heart mass (%) versus age in weeks, (C) relative thickness of the left ventricular wall (mm/kg) and (D) relative thickness of the right ventricular wall (mm/kg). Graphs B, C, and D are presented as boxplots with medians and whiskers with maximum 1.5 of the interquartile range (IQR), (o) suspected outliers and (☆) outliers.</p